Kaksisiipiset – Diptera

Kaksisiipiset (Diptera) on nykytiedon valossa Suomen toiseksi suurin ja maailmanlaajuisesti kolmanneksi suurin hyönteislahko. Kaksisiipiset ovat vaihtelevankokoisia hyönteisiä, jotka ovat elintavoiltaan ja ulkonäöltään erittäin monimuotoisia. Niiden ruumis on usein lyhyehkö ja suhteellisen virtaviivaisen muotoinen, joko tanakka tai hoikka, ja niiden ruumiissa on usein selvästi erottuvia sukasia tai karvoja. Yhteinen nimittävä ominaisuus kaksisiipisille on se, että niiden toinen, taaempi siipipari on surkastunut nuijamaisiksi väristimiksi.

Kaksisiipisten pää on tavallisesti liikkuvainen ja suhteellisen iso. Tuntosarvet ovat vaihtelevanmuotoiset, mutta usein hyvin lyhyet suhteessa ruumiin kokoon. Verkkosilmät ovat usein isot ja kaartuvat pään sivuille; päässä on tavallisesti lisäksi kolme pistesilmää. Suuosat ovat pistävät ja imevät, tai purevat ja nuolevat muodostaen tavallisesti imukärsän. Suuosat voivat joskus harvoin olla surkastuneet. Osalla kaksisiipisistä on lahkolle ainutlaatuinen ptilinium-rakenne: säkkimäinen, paisuva elin, jota käytetään, kun aikuinen kuoriutuu kotelosta ja joka kutistuu kuoriutumisen jälkeen. Ptilinaaliuurre on nähtävissä merkkinä elimestä naamassa tuntosarvien takana. Kaksisiipisten keskiruumin 2. jaoke (tarkemmin mesonotum) on usein suurentunut, sillä se sisältää yleensä suuret lentolihakset. Siipiä on tavallisesti vain yksi pari, joskus harvoin kaksisiipiset voivat olla siivettömiä. Etusiivet ovat kalvomaiset lenninsiivet ja siiven takareunassa, lähellä tyveä, on joskus liuskoja. Takasiivet, kuten sanottu, ovat surkastuneet nuijamaisiksi väristimiksi, jotka säätelevät lentotasapainoa. Siipisuonitus on melko täydellinen ja pitkänomainen, mutta suonet voivat lähes puuttua joskus. Levossa siivet ovat tavallisesti vaakalaskuisesti takaruumiin sivuilla tai taitettuna sen päälle. Jaloissa on usein erikokoisia sukasia tai karvoja, ja nilkoissa voi olla kahden kynnen välissä ohuita liuskoja, pulvilleja.

Ruumiin koko maailmalla 0,5-60 mm ja siipiväli ulkomaisilla lajeilla jopa 75 mm. Harvoin kuitenkaan suuria. Suomen suurin kaksisiipislaji on vaaksiaislaji tihkujortikka, Tipula maxima, jonka siipiväli on n. 65 mm.

Toukat pääsääntöisesti jalattomia, perhostoukkien käsnäjalkoja muistuttavat tyngät mahdollisia joillakin ryhmillä. Toukat voivat olla lähes päättömiä: joillain on vain suuosat jäljellä. Toukkien ulkonäkö ja elintavat lahkon sisällä erittäin vaihtelevat.

Kaksisiipiset jaettiin aikoinaan kahteen alalahkoon Nematocera (sääsket) ja Brachycera (kärpäset), mutta Nematocera-alalahkon asema ei ole taksonomisesti pätevä eikä virallinen, sillä se ei muodosta monofyleettistä ryhmää, eli toisin sanoen ryhmän jäsenillä ei ole yhtä yhteistä kantamuotoa. Nematocera-ryhmän Suomessa esiintyvät kaksisiipislajit jaetaan nykyään viiteen eri osalahkoon: Bibionomorpha, Tipulomorpha, Culicomorpha, Psychodomorpha ja Ptychopteromorpha. Nematocera-ryhmästä puhutaan kuitenkin edelleen, sillä niillä on tiettyjä rakenteita, joiden avulla ne on suhteellisen helppo erottaa kärpäsistä (Bracychera), joka on kaksisiipisten tämänhetkinen ainut validi alalahko.

Voivat parveilla, erittää feromoneja, esittää tansseja ja antaa kosiolahjoja löytääkseen ja vietelläkseen parittelukumppanin. 

Parittelu tapahtuu joko lennossa tai maassa, jonka jälkeen naaraat munivat munansa ryhmissä tai yksitellen yleensä toukkien ravintoaineiden lähettyville. Toukat kuoriutuvat munista usein nopeasti. Viviparia (elävänä synnyttäminen) on mahdollista, sillä toukat voivat kuoriutua jo naaraan munanjohtimessa (esim. ruutukärpäset, Sarcophagidae ja täikärpäset, Hippoboscidae).

Joillakin lajeilla voi esiintyä pedogeneesiä, eli niiden toukat pystyvät lisääntymään (äkämäsääsket, Cecidomyiidae).

Muodonvaihdos on täydellinen. Toukka poikkeaa suuresti aikuisesta, ja toukka- ja aikuisvaiheen välillä on lepovaihe, kotelo (pupa). Toukkavaiheiden lukumäärä vaihtelee kolmesta kahdeksaan. Yksilölle kehittyy siivet vasta kotelovaiheessa ja ne suoristuvat kotelosta kuoriuduttua.

Toukat pääsääntöisesti jalattomia, perhostoukkien käsnäjalkoja muistuttavat tyngät mahdollisia joillakin ryhmillä. Kotelotyyppi voi olla irto- tai muumiokotelo, ja joillain myös pupaario (toukan viimeinen nahka jää varsinaisen irtokotelon päälle). Joidenkin lajien toukat tekevät jonkinlaisen kotelokopan. Koteloituminen tapahtuu esimerkiksi karikkeeseen, maahan tai isäntäeläimen päälle. Joidenkin kaksisiipisten kotelot voivat liikkua aktiivisesti (esim. Culicidae, hyttyset).

Elinkierron pituus vaihtelee paljon: joillakin lajeilla elinkierto jopa alle viikon, joillakin vuosia. Useimmiten elinkierto kuitenkin noin yhden vuoden. Aikuiset usein suhteellisen lyhytikäisiä. Vuodessa voi esiintyä useita sukupolvia.

Talvehtiminen mahdollista ilmeisesti jokaisessa muodossa.

Elintavoiltaan erittäin monimuotoinen ryhmä.

Ravintona toukilla usein lahoava tai mätänevä orgaaninen aines, kuten kasvijäte, lanta tai raadot; joskus sienet ja sienirihmastot, elävät kasvit, levät ja muut veden pieneliöt; toisinaan petoja tai selkärankaisten pesä- tai sisäloisia, joskus hyönteisten parasitoideja. Voivat aiheuttaa kasveihin äkämiä (äkämäsääsket, Cecidomyiidae) tai olla miinaajia kaivaen kiemurtelevia käytäviä kasvien lehtiin. Aikuisilla ravintolähde on nestemäinen: mesi, siitepöly, toiset hyönteiset ja niiden kudosneste, selkärankaisten veri ja ihon eritteet.

Kaksisiipiset ovat usein erittäin taitavia ja nopeita lentäjiä: jotkin voivat lentää pysyen paikallaan (esim. kukkakärpäset, Syrphidae). Kävellessään jotkin pystyvät astelemaan pystysuoria pintoja tai jopa ylösalaisin jalkojen liuskojen, pulvillien tuottaman adheesion vuoksi.

Jotkin matkivat taitavasti myrkkypistiäisiä (Batesin mimikry): kukkakärpästen (Syrphidae) tai naamiokärpästen (Conopidae) varoitusväritys muistuttaa myrkkypistiäisten väritystä, kun taas kimalaiskärpäsillä (Bombyliidae) niiden muoto ja karvaisuus viittaavat myrkyllisiin kimalaisiin (Bombus).

Aikuiset kaksisiipiset voivat harjoittaa reviirikäyttäytymistä ajaen pois oman ja vieraiden lajien edustajia reviiriltään.

Kaikenlaisissa maaelinympäristöissä. Monien lajien toukat ovat akvaattisia.

Taloudellisesti ja ekologisesti erittäin merkittävä ryhmä. Pistiäisten (Hymenoptera) ohella tärkein kasvien pölyttäjäryhmä (erityisesti kukkakärpäset, Syrphidae) ja pölytyspalvelut ovat ihmisten ruoantuotannon kannalta korvaamattomat. Merkittäviä jätösten, raatojen ja muun orgaanisen aineksen hajottajia ekosysteemeissä. Voivat levittää tauteja ja sairauksia, tuhota ja pilata elintarvikkeita ja olla karjaeläinten syöpäläisiä ja loisia sekä kasvituholaisia. Kaksisiipisiin kuuluvien surviaissääskien (Chironomidae) ekologinen merkitys ravintoketjuissa voi valtavien yksiömäärien ansiosta olla erittäin suuri. Joidenkin lajien (raatokärpäset, Calliphoridae) toukkia on käytetty haavojen puhdistamiseen, sillä toukat syövät kuolleen lihan pois, mutta jättävät terveet alueet vahingoittamatta.

Chinery, M.1978: Pohjois-Euroopan hyönteiset. — Kustannusosakeyhtiö Tammi. 353 s.

Chinery, M. 1999. Euroopan hyönteisopas. — Otava. 290 s.

Gullan, P. J. & Cranston, P. S. 2004: The Insects:An Outline of Entomology, 3rd Edition. — Blackwell Publishing. 584 s.

Haarto, A. & Kerppola, S. 2007: Suomen kukkakärpäset ja lähialueiden lajeja – Finnish Hoverflies and some species in adjacent countries. — Suomen ympäristökeskus. 647 s.

Krogerus, H. (toim.). 1985: Suomen eläimet 4. Hyönteiset. — Weilin+Göös. 344 s.

McGavin, G. C. 2001: Essential Entomology. — Oxford University Press. 318 s.

McGavin, G. C. 2007: Insects and Spiders. — Dorling Kindersley Ltd. 224 s.

Kreik. di = kaksi, ptera = siivet. Lahkon tieteellinen nimi viittaa kaksisiipisyyteen, koska lahkon siivellisten edustajien takasiipipari surkastunut.