Pistiäiset – Hymenoptera

Pistiäiset (Hymenoptera) ovat nykytiedon valossa Suomen suurin ja maailman toiseksi suurin hyönteislahko. Ne ovat ulkonäöltään ja elintavoiltaan erittäin monimuotoisia, vaihtelevan kokoisia hyönteisiä, joille yhteistä on se, että pistiäisten naarailla takaruumiissa on usein munanasetin, joka suurella osalla lahkon edustajista on kehittynyt pistimeksi. 

Pistiäisten pää on vahvasti kitinisoitunut ja erittäin kova. Se liittyy keskiruumiiseen ohuen ”niskan” avulla, joten se on liikkuvainen ja voi pyöriä eri suuntiin melko vapaasti. Päässä on verkkosilmät, jotka ovat usein suuret ja lisäksi yleensä kolme pistesilmää, mutta pistesilmät voivat myös puuttua tai olla surkastuneet. Tuntosarvet ovat pitkät, osoittavat tavallisesti eteenpäin tai kaareutuvat taaksepäin, ja vaihtelevan muotoiset, koirailla ne ovat tavallisesti pidemmät kuin naarailla. Eteen- tai alaspäin osoittavat suusosat ovat purevat, tai purevat ja imevät/nuolevat. Pistiäisillä on tavallisesti kaksi paria siipiä tai siivet voivat puuttua. Etusiivet ovat huomattavasti suuremmat kuin takasiivet. Lennossa etu- ja takasiivet liittyvät toisiinsa takasiiven etureunan pienten koukkumaisten väkästen, (yks. hamulus, mon. hamuli) avulla. Siivet ovat kalvomaiset, yleensä läpinäkyvät ja suipon pisaran malliset. Siivet ovat levossa levällään tai pitkittäin laskostettuina. Siipisuonitus on suhteellisen harva ja siipisarat isoja. Etusiivessä voi olla pigmentoitunut siipitäplä. Pistiäisten ”keski- ja takaruumiin väli” on usein kapea kurouma, ”vyötärö”, mutta keski- ja takaruumis voi olla myös suoraan yhteen liittynyt. Rakenteellisesti katsottuna takaruumiin 1. jaoke toimii kapeana vyötärönä ja ”takaruumis” täten alkaa vasta 2. jaokkeesta. Takaruumiissa pistiäisillä, kuten todettu, naarailla on usein munanasetin, joka on osalla kehittynyt pistimeksi. Munanasetin voi olla jatkuvasti esillä tai piilossa takaruumiin sisällä, ja joillakin se voi olla jopa kaksi tai kolme kertaa pistiäisen ruumiin pituinen. Pistin voi olla yhteydessä myrkkyrauhasiin ja tällaiset pistiäistet luokitellaan omaksi myrkkypistiäisten (Aculeata) ryhmäksi.

Ruumiin pituus maailmalla 0,25–70 mm.

Suomen suurin laji on ruumiin pituudeltaan jopa 44 mm pitkä (ilman munanasetinta mitattuna) jättipuupistiäinen, Urocerus gigas.

Toukat ovat jalattomia (sahapistiäiset, Symphyta ja hoikkatyviset, Apocrita) tai eruciformeja (sahapistiäiset, Symphyta) muistuttaen vähintään kuuden käsnäjalkaparinsa kanssa perhostoukkia. Hoikkatyvisten (Apocrita) pistiäistoukkien pää on usein surkastunut, ilmeisesti koska ne elävät aina ravinnon ympäröiminä, mutta leuat ovat kuitenkin voimakkaat.

Parittelu tapahtuu lennossa tai kasvillisuudessa. 

Naaraat munivat munansa rakentamaansa pesään, loisimiinsa isäntäeläimiin tai kasvien sisään viiltämällä munanasettimella kasvin pinnan rikki. Partenogeneettinen lisääntyminen (sukusolujen tuotto ilman hedelmöittymistä) on yleistä. Joillakin lajeilla esiintyy telytokiaa: naaraat lisääntyvät partenogeneettisesti ja munivat vain naaraita, ja koiraita ei välttämättä esiinny ollenkaan. Lisääntymistavoissa voi olla vaihtelua sukupolvien välillä. Polyembryonia (yhdestä munasta syntyy useita yksilöitä) on mahdollista. Protandria (koiraiden naaraita aiempi kuoriutuminen) on yleistä joillakin lajeilla (esim. maamehiläiset, Andrena).

Muodonvaihdos on täydellinen. Toukka poikkeaa suuresti aikuisesta, ja toukka- ja aikuisvaiheen välillä on lepovaihe, kotelo (pupa). Toukkavaiheita on yleensä viisi, mutta määrä on usein pienempi loisivilla lajeilla. Yksilölle kehittyy siivet vasta kotelovaiheessa ja ne suoristuvat kotelosta kuoriuduttua.

Toukat ovat jalattomia tai eruciformeja muistuttaen vähintään kuuden käsnäjalkaparinsa kanssa perhostoukkia. Kotelotyyppi on irto- tai muumiokotelo. Toukat kehräävät usein kotelokopan kotelonsa ympärille. Koteloituminen tapahtuu loisivilla lajeilla usein isäntäeläintensä pinnalle, sahapistiäisillä maahan, karikkeeseen tai ravintokasveihin, ja yhteiskuntapistiäisillä pesän poikaskammioihin.

Elinkierron pituus vaihtelee huomattavasti: esimerksiksi kimalaisilla se voi olla noin reilun kuukauden, yksinään elävillä lajeilla noin vuoden munasta aikuiseksi ja yhteiskuntamehiläisillä- ja muurahaisilla kuningattaret voivat elää montakin vuotta.

Talvehtiminen tapahtuu aitososiaalisilla pistiäisillä yhteiskuntana (Formicidae, muurahaiset ja tarhamehiläinen, Apis mellifera) tai yksittäin, kun vain kuningatar talvehtii (esim. ampiaiset, Vespidae ja kimalaiset, Bombus), erakkona elävillä yleensä kotelona tai pesäkammiostaan kuoriutumattomana aikuisena (hoikkatyviset, Apocrita), joskus munana tai toukkana (sahapistiäiset, Symphyta ja jotkin hoikkatyviset, Apocrita).

Elintavoiltaan erittäin monimuotoinen ryhmä.

Ravintona toukilla kuollut tai elävä kasviaines, sienirihmat; useimmiten aikuisten tarjoamat hyönteiset ja hämähäkkieläimet. Suurin osa kuitenkin loisia (parasiitteja), loistenloisia (hyperparasiitteja) ja parasitoideja eläen toisten selkärangattomien sisällä, osa myös pesäloisia. Toukat voivat aiheuttaa kasveihin äkämiä (esim. äkämäpistiäiset, Cynipidae). Aikuisilla ravintona on usein mesi, siitepöly ja muut kasvinesteet; osa petoja metsästäen muita hyönteisiä ja hämähäkkieläimiä itsensä ja jälkeläistensä ruuaksi. Mettä ravinnokseen käyttävät lajit voivat olla mono-, oligo- tai polylektisiä, eli ne etsivät ravintonsa yhden, muutaman lähisukuisen tai samannäköisen lajin, tai usean lajin kukista.

Sahapistiäisillä (Symphyta) voi esiintyä toukkapesueita, jotka häirittyinä voivat nostaa ja heilutella etu- ja takapäätänsä ja erittää suustaan tahmeaa nestettä.

Aikuiset pistiäiset voivat siirtää toukkien ravintona toimivia sieniä itiöinä paikasta toiseen muninnan yhteydessä (puupistiäiset, Siricidae).

Monet rakentavat kasvikuiduista tai maa-aineksesta sylkensä avulla taidokkaan pesän poikasilleen.

Monissa ryhmissä naaraat huolehtivat jälkeläisistään tuoden niille ravintoa ja suojellen niitä saalistajilta ja loisilta.

Monet voivat erittää pistimestään myrkkyä (myrkkypistäiset, Aculeata) tai ruiskuttaa peräpäästään happoa (muurahaiset, Formicidae). Pistiäiset käyttävät myrkkyä tainnuttaakseen saaliinsa tai puolustautuessaan saalistajia vastaan, ja jotkin saattavat pesää puolustaessaan olla erittäin aggressiivisia. Myrkyt voivat aiheuttaa ihmisessä allergisia reaktioita.

Monilla on varoitusväritys, joka kertoo myrkyllisyydestä (aposematismi). Varoitusvärien konvergenssi (Müllerin mimikry) on yleistä hoikkatyvisillä (Apocrita), kun taas sahapistiäisillä (Symphyta) esiintyy matkimista (Batesin mimikry).

Aitososiaalisuus on myrkkypistiäisten (Aculeata) ryhmässä yleistä, vaikka lajimäärällisesti suurin osa pistiäisistä elää erakkoina. Aitososiaaliset pistiäiset esiintyvät yhteiskuntina, joissa on yksi tai useampia lisääntyviä kuningattaria, jotka munivat munia, ja joista lisääntymisestä luopuneet steriilit työläisjälkeläisnaaraat huolehtivat. Kuningattaren ainut tehtävä on usein pesän perustamisen jälkeen lisääntyminen ja työläiset hoitavat kaiken muun: huolehtivat munista ja poikasista, ruokkivat jälkikasvua, rakentavat pesää ja puolustavat yhteiskuntaa. Koiraita esiintyy vain lisääntymisaikaan, kun uudet kuningattaret ja koiraat kuoriutuvat pesistä. Koiraiden ainoa tehtävä on hedelmöittää uudet kuningattaret - ne eivät osallistu yhteiskunnan elämään. Yhteiskunnat voivat olla yksi- tai monivuotisia ja ne voivat muodostaa laajoja verkostoja (muurahaiset, Formicidae).

Kätköpistiäiset (hoikkatyviset, Apocrita, Parasitica-ryhmä) ja puupistiäiset (sahapistiäiset, Symphyta, Siricidae) voivat munia pitkillä munanasettimellaan munansa syvälle kasvin sisään ja kätköpistiäisten tapauksessa kasvin sisällä asustaviin isäntiin.

Jotkin ovat toisten lajien orjuuttajia.

Kaikenlaisissa maaelinympäristöissä.

Taloudellisesti ja ekologisesti erittäin tärkeä ryhmä: mehiläiset (Anthophila) ovat kaksisiipisten (Diptera) ohella tärkein kasvien pölyttäjäryhmä ja pölytyspalvelut ovat ihmisten ruoantuotannon kannalta korvaamattomat. Mehilääisillä on ollut mittavaa yhteiskehitystä koppisiemenisten kukkakasvien kanssa. Tuhansia vuosia käytetty ruoka-aines hunaja on pistiäisiin kuuluvien hunajamehiläisten (Apis) tuottamaa. Monet pistiäiset ovat tärkeitä muiden hyönteiskantojen säätelijöitä, joten niitä käytetään apuna kasvituholaisten torjunnassa. Jotkin lajit ovat kasvituholaisia ja jotkin voivat tuhota vanhoja puurakenteita (esim. metsähevosmuurahainen, Camponotus herculeanus). Pistiäisiin kuuluvien muurahaisten (Formicidae) ekologinen merkitys valtavien yksilömäärien ja biomassan ansiosta on erittäin suuri.

Chinery, M.1978: Pohjois-Euroopan hyönteiset. — Kustannusosakeyhtiö Tammi. 353 s.

Chinery, M. 1999. Euroopan hyönteisopas. — Otava. 290 s.

Falk, S. 2015: Field Guide to Bees of Great Britain and Ireland. — Bloomsbury. 432 s.

Gullan, P. J. & Cranston, P. S. 2004: The Insects:An Outline of Entomology, 3rd Edition. — Blackwell Publishing. 584 s.

Heliövaara, K., Väisänen, R., Kemppi, E., & Lodenius, M. 1990: Heavy metal concentrations in males and females of three pine diprionids (Hymenoptera). — Entomologica Fennica. 1: 175–179.

Krogerus, H. (toim.). 1985: Suomen eläimet 4. Hyönteiset. — Weilin+Göös. 344 s.

McGavin, G. C. 2001: Essential Entomology. — Oxford University Press. 318 s.

UPM. 2011: Metsiemme pistiäisiä. — UPM. 26 s.

Kreik. hymen= kalvo tai Antiikin Kreikan avioliiton jumala Hymen, ptera = siivet. Lahkon tieteellinen nimi viittaa joko siipien kalvomaisuuteen tai oletettavasti avioliiton jumalaan, sillä pistiäisten siivet ovat lennossa ”naimisissa”, toisissaan kiinni, erikoistuneiden koukkujen (yks. hamulus, mon. hamuli) avulla.